mars 2003 © Valérie Burgener Christophe Poupon

Lorsque l’on observe la nature, on ne peut s’empêcher de penser que tout cela est d’une incroyable complexité. Tout semble pensé, réfléchi, chaque chose a une explication. On se souvient alors vaguement d’anciennes notions inculquées à l’école, entre autres celles de l’évolution des espèces et de la sélection naturelle. Notre professeur nous expliquait ainsi l’émergence de nouvelles espèces, tout comme le rôle que chaque caractère pouvait présenter pour un organisme, les mauvais caractères étant éliminés petit à petit. Les bons caractères, quant à eux, étaient dits adaptatifs. S’il est vrai que la plupart des caractères sont adaptatifs, il en est d’autres qui peuvent sembler défavorables ou coûteux.
La queue du paon en est un excellent exemple : en effet, elle réduit la mobilité et la puissance de vol de l’animal, le rend plus visible, et son élaboration représente un coût énergétique. Pourquoi alors un tel caractère n’est-il pas éliminé par la sélection ?

La sélection sexuelle
La réponse peut être donnée par la théorie de la sélection sexuelle (également de Darwin). Celle-ci dépendrait de l’avantage que certains individus ont sur d’autres de même sexe et de même espèce, uniquement dans le domaine de la reproduction. Ainsi, un caractère mâle résultant de la sélection sexuelle, n’est pas dû à une compétition pour la survie, mais par l’avantage qu’il confère dans la compétition pour des partenaires sexuelles.
On distingue généralement deux types de sélection sexuelle. Dans le premier type, les mâles sont directement en compétition. Cela peut amener à des combats ou à une quelconque forme de lutte ritualisée, mais cela peut également être plus subtil. Par exemple, certains insectes sont capables lors du coït de vider entièrement la femelle de tout le sperme qu’elle contiendrait suite à une copulation antérieure. Dans le deuxième type, les mâles rivalisent indirectement en attirant les femelles par des parades ou des parures. Ce deuxième type de sélection dépend donc du choix de la femelle. Nous ne parlerons par la suite que de ce dernier, nous concentrant sur le cas de l’Hirondelle rustique.
Le choix de la femelle
Chez l’Hirondelle rustique, aussi appelée Hirondelle de cheminée, les deux sexes sont semblables (on dit alors qu’il n’y a pas de dimorphisme sexuel), sauf pour la rectrice la plus externe (plumes de la queue), plus longue d’environ 16% en moyenne chez les mâles. On imagine mal comment une rectrice plus longue pourrait être attribuée à la compétition entre mâles. Elle représente un handicap en vol et ne serait d’aucun recours dans une lutte. Ce que Moeller a démontré, c’est que les femelles s’accouplent préférentiellement avec des mâles dont les queues sont plus longues. Mais pourquoi les femelles opèrent-elles un tel choix ?
Cette question, Darwin se l’est également posée, mais il n’a guère réussi à expliquer comment un tel comportement aurait pu être le produit de l’évolution. Nous pensons aujourd’hui que le choix de la femelle peut comme tout autre caractère être l’objet d’une sélection. Le problème est que dans beaucoup de cas, comme celui du paon ou de l’Hirondelle, le choix des femelles semble être désavantageux. En effet, lorsqu’une femelle choisit un mâle dont le caractère distinctif est handicapant, elle engendrera des fils porteurs du même caractère et dont l’aptitude sera du coup réduite.
Nous pouvons résoudre ce problème en imaginant ce qui se passerait si une femelle devait s’accoupler au hasard ou avec un mâle doté d’une petite queue. Ses fils seraient eux aussi dotés du même caractère et comme Fisher fut le premier à le faire remarquer, ne parviendraient que difficilement à trouver une partenaire dans une population où la majorité des femelles préfèrent les mâles à longue queue.
Fisher a également émis une hypothèse pour expliquer comment une telle préférence a pu s’installer initialement. Dans le cas du paon, on peut penser qu’avant que ne se développe la préférence des femelles, les queues des mâles étaient plus modestes. Imaginons que les femelles s’accouplaient alors au hasard. Imaginons également qu’à ce stade, il y ait eu une corrélation entre la taille de la queue des mâles et leur chance de survie. La sélection jouera alors en faveur des femelles qui choisissent préférentiellement les mâles à longue queue, puisque les fils de ces femelles profiteraient de l’augmentation de leur taux de survie lié à ce caractère. Bientôt, toutes les femelles opéreront ainsi un tel choix. La longueur de la queue des paons augmentera alors à chaque génération, jusqu'à devenir un handicap. Ce processus fut appelé par Fisher l’emballement évolutif. Un tel processus ne s’arrêtera que lorsque l’accroissement de la mortalité, lié à l’encombrante queue des paons, viendra équilibrer l’avantage que vaut à ceux-ci la sélection sexuelle opérée par les femelles.
Une autre théorie, émise par Amos Zahavi (1975), suggère que les femelles préféreraient les mâles justement parce qu’ils portent un handicap (il faut entendre ici par « handicap » un caractère qui diminue par son coût ou par tout autre moyen les chances de survie du porteur), et qu’ils devraient donc être plus robustes pour avoir survécut jusque-là malgré leur handicap. Si un paon est parvenu à l’âge adulte, c’est qu’il est porteur de « bons » gènes. Le handicap est donc une indication fiable de la qualité du mâle.
Exemple de l’Hirondelle rustique
L’Hirondelle rustique a été énormément étudiée par Moeller. Celui-ci a réussi à montrer expérimentalement que c’est bel et bien le choix des femelles qui favorise le dimorphisme sexuel. Pour ce faire, Moeller a sectionné les rectrices de certains mâles et rallongé la queue de certains autres en leur collant les plumes avec de la colle instantanée. Il a ensuite compté le temps que prenait chaque mâle pour se trouver une partenaire. Ce sont les mâles à longues queues qui se sont le mieux débrouillés. Le gain de temps ainsi gagné leur a permis d’avoir une deuxième portée dans la même saison. De plus, ces mâles étaient plus souvent acceptés par d’autres femelles pour des copulations « extra-conjugales ».
Moeller a également montré qu’une longue queue représente un coût. Les Hirondelles muent en automne et ont donc à la saison suivante une nouvelle queue. Celle-ci croît en général d’environ 5 mm, mais pour les mâles à la queue artificiellement allongée, celle-ci s’est raccourcie par rapport à la longueur avant traitement. Il a également montré que le nombre d’imperfections dans les nouvelles plumes était plus élevé pour ces Hirondelles.
Il a réussi à mettre en évidence que ce coût provenait de la difficulté accrue pour les mâles ainsi traités, de capturer des proies pour leurs petits. La récolte des proies amenées aux oisillons nous apprend en effet que les proies capturées sont plus petites, mais que leur masse totale est égale aux autres Hirondelles. Cela implique donc de la part de ces mâles des allées et venues plus nombreuses.
Conclusions
Pour ce qui concerne l’Hirondelle de cheminée, les résultats supportent davantage la théorie de Zahavi que celle de Fisher. En effet, dans la théorie du handicap, les bons gènes sont signalés aux femelles par un caractère coûteux qui est dans ce cas la longueur des rémiges externes. D’ailleurs, cela soulève un problème que l’on n’a pas développé ici: l’héritabilité des caractères. L’étude de Moeller en offre toutefois un exemple intéressant en observant la charge parasitaire des descendants des deux sexes. Il s’aperçoit alors que la résistance est meilleure et le prouve en échangeant les oisillons avec d’autres nichées. Cependant, les innombrables dimorphismes sexuels existants, bien que certainement dus à la sélection sexuelle, ont encore une origine incertaine. Beaucoup de questions restent ainsi sans réponse, mais après tout, c’est ça l’intérêt de la science.
Bibliographie
McFarland (2001), Le Comportement animal, troisième édition, De Boeck Université
Marx Ridley, Evolution biologique, deuxième édition, De Boeck Université
Anders Pape Moeller, Nature vol. 332, 14 avril 1988
Anders Pape Moeller, Nature, vol. 339, 11 mai 1989