Ou plus sérieusement :
L’Elevage « coopératif » chez l’Accenteur alpin (Prunella collaris) : polygynandrie, territorialité et paternités multiples.

Tiré de : Heer, L. (1996) : Cooperative breeding by Alpine accentors Prunella collaris : Polygynandry, Territoriality and Multiple Paternity. Journal für Ornithologie 137 : 35-51.

juin 2002 © Arnaud Brahier, Jérôme Gremaud, Emmanuel Rey et Jean-Pierre Tutrone

Avant de présenter la vie sociale passionnante de ce passereau montagnard, un rappel sur quelques caractéristiques générales de l’oiseau en question est nécessaire pour aiguiser votre soif de connaissances sur le menu principal...

	Accenteur alpin

L’Accenteur alpin, répondant au joli nom latin de Prunella collaris, fait partie de la famille des Prunellidés. Cette famille comprend 12 espèces, toutes strictement liées au paléarctique. Deux membres des Prunellidés sont présents en Suisse, à savoir l’Accenteur mouchet et bien évidemment l’intéressé du jour. L’Accenteur mouchet est très répandu en Suisse de la plaine aux dernières landes alpines. Il se différencie de son proche parent avant tout par l’absence d’une barre alaire blanc-pointillé, par sa gorge unie non ponctuée de blanc, mais aussi par sa taille plus petite (techniquement, l'Accenteur mouchet a une longueur d'aile inférieure à 85mm...) et, d’une manière générale, son plumage est moins contrasté. La vie du mouchet est d’ailleurs tout entière plus discrète, se passant à l’ombre de buissons touffus, tandis que l’alpin pavoise sur les vires rocheuses, exposé telle une icône dans le ciel pur, et pour ainsi dire immanquable… sauf en cas de dense brouillard!

L’Accenteur alpin présente une vaste distribution et occupe la plupart des massifs montagneux du paléarctique sud. On le rencontre donc de l’Atlas marocain au Japon. En Europe, sa distribution est fortement influencée par la géologie; l’espèce étant liée au domaine subalpin (rarement) et alpin (surtout), on peut comparer sa répartition à celle d’îles émergeant de la mer et formant un archipel. Au centre de cette répartition morcelée se trouvent les Alpes, et avec eux la Suisse. L’Accenteur alpin se reproduit dans notre pays de manière générale entre 2000 et 3000 m d’altitude; il descend dans les zones rocheuses un peu plus bas au nord des Alpes et monte plus régulièrement au-dessus des 3000 dans les vallées au sud de ce massif, en Valais notamment. Pour l’anecdote, on peut encore noter que l’Accenteur alpin n’a niché qu’une seule fois dans le Jura Suisse, au Creux-du-Van en 1980. Lors de son erratisme hivernal, il visite par contre presque régulièrement les sommets de l’arc jurassien. Ces déplacements restent toutefois très limités et l’espèce est avant tout sédentaire. En hiver, soit elle reste sur place et profite - au même titre que le Chocard à bec jaune - des ressources offertes par l’industrie touristique, soit elle opère des transhumances vers les villages (mangeoires), le fond des vallées ou encore les contreforts des Alpes.

L’Accenteur alpin n’est pas une espèce menacée en Suisse; sa population estimée, à 15-20'000 individus, est en effet bien répartie dans l’ensemble de nos alpages. Les densités peuvent paraître assez faibles (en moyenne, deux territoires par carré kilométrique), mais c’est simplement dû au fait qu’il y a moins de ressources trophiques dans une pelouse alpine que dans une roselière au bord d’un lac… Ces densités par carré kilométrique ne reflètent donc pas forcément la réalité du terrain pour une autre raison; l’Accenteur alpin peut en effet former des groupes importants dans des secteurs privilégiés où structures rocheuses, pelouses alpines et fonte des neiges précoce optimisent la nidification de cette espèce. Etant donné la dispersion de tels habitats « idéaux », on peut considérer que la population Suisse ne peut s’accroître davantage… nous dirons pour résumer que la barque est pleine dans le réduit helvétique. Comme vous le découvrirez par la suite, cette situation de densité maximale de territoires aura d’ailleurs, en favorisant le regroupement familial, une influence sur le comportement social des oiseaux.

Si l’Accenteur alpin se porte bien dans nos belles Alpes - merci pour lui - la Suisse n'entretient pas pour autant aucune responsabilité envers cet oiseau alpin. En effet, si notre pays ne représente que 0,7% de la superficie de l’Europe, il accueille par contre presque un tiers de la population européenne des Accenteurs alpins! La moindre fluctuation des effectifs nicheurs Suisses influence donc l’ensemble de la population européenne. Dans ce cadre, la Suisse est donc particulièrement responsable du maintien des effectifs de l’Accenteur alpin pour la conservation de la biodiversité internationale.

Présentation de l’étude
Des études sur le système de reproduction de l’Accenteur alpin ont déjà été réalisées, notamment en Pologne où on a observé la formation de groupes de trois à quatre oiseaux adultes durant la saison d’élevage, avec à chaque fois la présence d’une aide extérieure au couple. Des études similaires, au Japon et dans les Pyrénées françaises, ont également montré que l’Accenteur formait des groupes lors de la saison de reproduction.

Lorenz Heer, de l’Université de Berne, a donc voulu étudier d’un peu plus près une population suisse d’Accenteurs alpins dans son intimité la plus totale…Il y a décrit les systèmes de couples, la territorialité, le comportement de garde du mâle, l’accès du mâle aux femelles fertiles en relation au rang social et l’effort du mâle (soin parental) en relation avec le lien génétique (en utilisant un profil d’ADN).

La population d’Accenteurs alpins étudiée était localisée dans un habitat primitif montagnard séparant le Val d’Annivier et le Turtmanntal au Valais (près de l’hôtel Weisshorn).

La plupart des oiseaux, c’est bien connu, sont monogames. Dans ce cas-là, les deux parents sont impliqués à part égale dans la nichée. Dans les systèmes polyandres (plusieurs mâles pour une femelle, chez les Tétras lyre par exemple), les choses sont un peu plus complexes ; un mâle, pour être assuré de transmettre ses gènes au mieux, doit entrer en compétition avec ses congénères. En copulant fréquemment et en gardant la femelle, il peut transmettre au mieux ses gênes et dévaluer ceux de ses concurrents. Qu’en est-il maintenant dans le cas de la polygynandrie, chez l’Accenteur alpin ?

Lorenz Heer émet tout d’abord quelques hypothèses initiales, en se fiant à la théorie de la sélection naturelle et sexuelle ;

- Il doit y avoir dans le cas de la polygynandrie de fréquentes copulations (DYRCZ en 1976 a observé des femelles se reproduisant jusqu’à 19 fois en 30 minutes avec plusieurs mâles) - car le mâle essaye de transmettre plus de matériel génétique que ses compétiteurs -, associées à une garde de la femelle.

- Plus un mâle aura la certitude d’être le père d’une nichée, plus il augmentera son aide (soin parental) à cette nichée. Par contre, le soin parental diminue avec l’augmentation de recherche de fitness alternatif (c'est-à-dire par exemple la recherche d’autres conjoints ou des stratégies pour augmenter sa propre survie). En résumé : l’effort parental augmente avec la relation génétique.

- Les aides du couple (les subordonnés) sont des jeunes des années précédentes, qui ont tout intérêt à aider leurs parents à élever d’autres jeunes (gènes partagés) ; ils y gagnent en fitness indirect.

Teritorialité et aide à la nidification
On parle de polygynandrie chez l’Accenteur alpin ; qu’est-ce donc au juste ? Cette espèce forme au moment de la reproduction de véritables groupes rassemblant de 3 à 5 mâles et de 2 à 3 femelles. Alors que les mâles défendent le territoire du groupe dans son ensemble contre leurs voisins, les femelles, elles, gardent un territoire personnel qu’elles défendent contre d’autres femelles.

La composition des groupes dans la population du Val d’Anniviers correspond à ceux du Japon (3-4 mâles pour 3 femelles) et des Pyrénées (3-4 mâles pour 1-4 femelles). Mais elle diffère des groupes polonais où on pouvait trouver seulement un adulte aidant le couple, avec une relation génétique étroite entre eux. En Suisse par contre, plusieurs mâles sont souvent impliqués dans chaque nichée; on a donc une parenté multiple fréquente. Par contre les mâles du groupe ne partagent quasi aucun lien de parenté entre eux !

	Accenteur alpin

En Suisse et au Japon, les territoires individuels des mâles d’un groupe se chevauchent complètement pour n’en former qu’un seul. En France, les mâles ont des territoires bien définis qui ne se chevauchent que légèrement avec les autres groupes, mais sans défense de territoire; les populations françaises (dans les Pyrénées) vivent dans des territoires bien plus vastes qu’en Suisse ou au Japon. On peut donc penser que la pratique de la polygynandrie est liée à des conditions écologiques particulières, par exemple le regroupement de milieux favorables sur de petites surfaces.

Pour les femelles, en Suisse, les territoires sont exclusifs et élargis pour la nutrition des jeunes, alors qu’au Japon, une aire exclusive et défendue contre les autres femelles entoure le nid.

Elevage coopératif (cooperative breeding)
L’élevage coopératif est connu chez 220 espèces d’oiseaux et existe surtout sous les latitudes tropicales et sub-tropicales, mais il est plus rare dans les habitats plus froids. C’est un système reproductif dans lequel un ou plusieurs membres d’un groupe social apportent de l’aide aux jeunes qui ne sont pas leurs propres descendants. Ces oiseaux qui aident les jeunes sont en général, dans les cas connus, les descendants du couple mais d’une année précédente (donc des « grand(e)s » frères-sœurs) ou alors des « co-éleveurs » partageant la paternité. On observe ce phénomène de manière parfois anecdotique, chez les Hirondelles notamment ; un jeune de l’année précédente aide à élever les jeunes de ses parents (ses frères et sœurs).

L’élevage coopératif chez l’Accenteur alpin diffère en plusieurs points d’autres espèces nicheuses en communauté; il ne s’agit en effet pas ici d’un jeune apparenté qui aide ses propres parents, mais bien d’un groupe de mâles (dont des subordonnés peu impliqués génétiquement) qui aident plusieurs femelles.

La coopération est restreinte, entre mâles, à la défense des territoires contre leurs congénères d’autres groupes ou des prédateurs. Les mâles se nourrissent indépendamment et nourrissent les jeunes dans plusieurs nids. Le problème, avec le système que Heer a étudié, est le suivant : aucun mâle ne sait s’il est oui ou non le père de tel ou tel poussin. De plus, les mâles ne partagent aucun lien de parenté entre eux. On peut donc s’attendre à ce que le mâle dominant aide les femelles au mieux et que les subordonnés n’en foutent pas une. Mais c’est mal connaître les mâles de l’Accenteur que de penser ceci !

	Accenteur alpin

Le problème est encore plus complexe pour les “aides” (les subordonnés ici), qui devraient gagner en fitness indirect; non seulement ils n’ont que rarement des liens génétiques avec d’autres membres du groupe, mais en plus ils ne savent pas qui est leur père ni même dans quelle nichée leur père est partie prenante. L’évolution d’« aide au nid » comme base de fitness indirecte semble donc peu probable dans la polygynandrie telle que les Accenteurs la pratiquent.

C’est bel et bien ce que Lorenz Heer a constaté sur le terrain : les jeunes subordonnés aident peu puisque ils ne peuvent pas reconnaître leur parents. Cela devient peu bénéfique pour les Accenteurs de suivre leurs pères et d’aider dans ces nids. Les mâles dominants, plus impliqués génétiquement, s’investissent certes un peu plus, mais bien en dessous des prévisions toutefois.

Rapport de dominance et effort parental
Des rapports de dominance se créent chez les mâles ; le mâle dominant (_), souvent le plus âgé et le plus grand des oiseaux, domine le mâle _, qui lui-même domine les autres mâles, tous subordonnés (souvent des jeunes). A nouveau, une concurrence féroce s’exerce entre les mâles pour l’accès aux femelles. Point ici de parades démentes ni de plumage extraordinaire (quoi que…). Le mâle dominant se contente de garder les femelles sous sa tutelle en chassant les autres mâles et en gardant « ses » femelles proches de lui après des accouplements répétés. Il assure ainsi la transmission du maximum de ses gênes et ne laisse que des miettes aux mâles subordonnés…

	Pourquoi diable le Faisan a-t-il des couleurs si vives qui le rendent visible aux prédateurs, le Tétras lyre une queue courbée qui l’handicape au vol ? Ces questions, de nombreux biologistes, dès Darwin, se les sont posées… De là est née la théorie de la sélection sexuelle. En apparence, beaucoup de caractères sexuels secondaires, comme les couleurs vives du Faisan et la queue du Tétras lyre ou du Paon, sont défavorables. Introduisons ici la notion de « fitness », très à la mode ; ce terme détermine en fait le succès reproductif, c’est à dire le nombre de descendants d’un individu, et donc la transmission de ses gènes. Selon la théorie de la sélection naturelle, chaque individu d’une espèce tend à transmettre au mieux ses gênes. Pour cela, il doit survivre, pour pouvoir ensuite s’accoupler et donner le maximum de descendants en bonne santé. La plupart des caractères d’un organisme sont adaptatifs ; c’est à dire qu’ils accroissent la probabilité qu’un organisme puisse survivre, se reproduire et avoir des descendants. Mais ce n’est apparemment pas le cas avec les caractères dont on vient de parler… Pourquoi donc de tels caractères ne sont pas éliminés par la sélection naturelle ? Dans bien des cas, le résultat évolutif prend la forme d’un compromis entre survivre (plumage le plus discret et adapté possible, sélection naturelle) et attirer les meilleures femelles (plumage le plus extravagant possible, signe de vitalité, sélection sexuelle).

Quel avantage ont donc les jeunes mâles subordonnés à se laisser ainsi juguler par de vieux grigous ? En fait, lors d’un moment d’inattention du mâle dominant, les jeunes mâles en profitent pour aller rendre visite en cachette aux femelles. Ils peuvent ainsi transmettre bien plus de gènes que s’ils tentaient une nidification seuls, sans expérience, dans un environnement aux conditions aussi rudes. Ils peuvent par le biais de la polygynandrie acquérir une expérience qui leur servira doublement lorsqu’ils seront à leur tour des mâles dominants !
Dans l’optique de la théorie, on peut s’attendre à ce que le mâle s’investisse avant tout pour les jeunes dont il est le père, afin que ceux-ci survivent et transmettent à leur tour leurs gènes (et indirectement ceux de leur père). En résumé, le soin que le père apporte aux jeunes doit augmenter avec la relation génétique.
Heer a déterminé la parenté des poussins à l’intérieur d’un groupe (avec un profil d’ADN) et observé l’effort parental fourni par les parents. Qu’en ressort-il ? Et bien tout d’abord que ce sont les femelles qui nourrissent le plus (moyenne de 3 nourrissages par heure), bien avant tous les mâles (moins de 1 nourrissage par heure), même s’ils sont impliqués dans la nichée. En gros, les mâles sont très paresseux et ne s’investissent que si un profit (en terme de « fitness ») pointe à l’horizon :défense du territoire, garde de la femelle avec laquelle il s’est accouplé, nourrissage dans différents nids. S’il se mettait à aider la femelle à construire le nid ou à couver, il perdrait en terme de « fitness », puisqu’il ne pourrait pendant ce temps ni garder la femelle, ni chercher d’autres partenaires ! Heer a mis également en évidence un antagonisme chez les mâles entre le soin parental (s’occuper de ses propres jeunes pour maximiser sa descendance) et le fitness alternatif, qui consiste en un effort porté vers des pontes futures (recherche de nouveaux partenaires, assurer sa propre survie en se ménageant).

Vous savez tout maintenant sur les moeurs pour le moins particulières de l'Accenteur alpin ; il ne vous reste qu'à monter là-haut sur la montagne pour aller à sa rencontre !

Petit lexique…

Monogamie : le schéma classique chez les oiseaux, c’est à dire un mâle et une femelle qui forment un couple et restent fidèles durant au moins une saison de nidification.

Polyandrie : plusieurs mâles cherchent à courtiser une femelle. On rencontre ce schéma surtout chez les gallinacés (Tétras-lyre, Grand-Tétras). Formation d’arènes et parade évoluée.
Polygynandrie : plusieurs mâles s’accouplent avec plusieurs femelles, en formant des territoires communs. Cas de l’Accenteur alpin.

Caractères sexuels secondaires : caractères qui ne servent pas directement à la reproduction, mais à attirer le regard des femelles (ornementations des mâles).

Fitness : faculté d’un individu à transmettre ses gènes au fil des générations. Un individu qui a un bon fitness fera de nombreux jeunes en bonne santé, qui à leur tour se reproduiront bien, assurant la transmission des gênes du père.

Elevage coopératif : nidification qui fait intervenir l’aide d’un individu extérieur au couple de base. Cet individu a souvent des liens de parenté étroit avec les parents biologiques (jeune de l’année précédente,…).

Bibliographie Accenteur alpin
1985.- von Blotzheim U.G., Bauer K.M : Handbuch der Vögel Mitteleuropas, tome 10, Vol. 2, passeriformes (1ère partie)
2001.- Keller V., Zbinden N. : L’avifaune de Suisse au tournant du siècle.- éd.: Station ornithologique suisse.- 63p.
1989.- Michelat D. et J.M. : Observations estivales et reproduction de l’Accenteur alpin, Prunella collaris, dans le massif du Jura. Nouveaux éléments et bilan des connaissances.- in: Nos Oiseaux, Vol. 40, pp. 81-85
1976.- Praz J.-C. : Notes sur l’Accenteur alpin Prunella collaris dans le Val d’Hérens (Valais).- in: Nos Oiseaux, Vol. 33, pp.257-264
1998.- Schmid et al. : Atlas des oiseaux nicheurs de Suisse.- Station ornithologique Suisse
1999.- Winkler R. :Avifaune de Suisse.- éd.: Nos Oiseaux, suppl.3.- 254p.